Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: ColeopteraLinnaeus, 1758
Subórdenes Adephaga
Archostemata
Myxophaga
Polyphaga
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: ColeopteraLinnaeus, 1758
Subórdenes Adephaga
Archostemata
Myxophaga
Polyphaga
Los coleópteros o escarabajos (Coleoptera) son un orden de insectos con unas 350.000 especies descritas. Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros: (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos). Tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 90 veces más especies que los mamíferos.[1]
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Las alas delanteras de los escarabajos están transformadas en duros escudos, llamados élitros. Éstos forman una armadura que protege la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan sólo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.
Características generales del adulto
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.
Las alas delanteras de los escarabajos están transformadas en duros escudos, llamados élitros. Éstos forman una armadura que protege la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan sólo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.
Características generales del adulto
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.
Cabeza
Cabeza vista dorsal
Cabeza vista dorsal
Cabeza vista ventral
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados por suturas y que forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente, genas (genae, mejillas), clípeo (epistoma) y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que sólo faltan en algunas especies endogeas y carvernícolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón (submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos escleritos que están delimitados por suturas y que forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica, en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones: vértex, frente, genas (genae, mejillas), clípeo (epistoma) y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que sólo faltan en algunas especies endogeas y carvernícolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón (submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.
Tórax
Élitros y alas membranosas
Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:
Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epímeros protorácicos.
Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o sólo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).
Élitros y alas membranosas
Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:
Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epímeros protorácicos.
Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o sólo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).
Abdomen
Véase también: Abdomen (artrópodos)
El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia sólo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el áipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.
Véase también: Abdomen (artrópodos)
El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia sólo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el áipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.
Reproducción y desarrollo
Apareamiento
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un substrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier substrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos.
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que sólo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja.
Apareamiento
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un substrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier substrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos.
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que sólo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja.
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